Rozważania o oczach mozaikowych

Większość z nas ma oczy, a jeśli samodzielnie czyta ten tekst, to znaczy, że widzi i korzysta ze swego wzroku. Mało tego, większość organizmów zwierzęcych posiada jakieś-tam-oczy. Wzrok jest dla nich jednym ze sposobów na kontakt ze światem, na rozpoznanie otoczenia, wzrok wpływa na ich decyzje. Jak widać (no właśnie, widać) ten ewolucyjny wynalazek musi być bardzo pożyteczny, skoro jest tak powszechny.
Zawsze, kiedy myślę o umiejętności widzenia, przypomina mi się słynna kwestia wypowiedziana przez Czerwonego Kapturka "Babciu, a czemu Ty masz takie wielkie oczy?!". Znana wszystkim odpowiedź implikuje dwie zasadniczne postawy życiowe - patrzę i jestem widziany. Patrzący z reguły chce zobaczyć jak najwięcej, a widziany czasem chce być widoczny, czasem nie.
Jak pisze Richard Dawkins, oczy są tak oczywistą konsekwencją rozwoju życia na Ziemi, że pojawiały się w toku ewolucji wiele razy, niezależnie od siebie, u różnych grup organizmów. I mimo, że służą do tego samego, czyli do rejestrowania fotonów, realizują to w różny sposób. Dawkins twierdzi, że jest dziewięć typów oczu, jednak najbardziej popularne typy to oczy pęchęrzykowe i oczy złożone czyli mozaikowe.
W oko pęcherzykowe wyposażona jest większość kręgowców, w tym człowiek, i na temat oka ludzkiego wiemy chyba wszystko. Nieco mniej wiemy o oczach złożonych, typowych dla stawonogów, chociaż należą do najstarszych oczu jakie znamy z materiału kopalnego. Nowych danych o sposobie widzenia i powstaniu oka mozaikowego dostarczają znaleziska kambryjskich anomalokaridów (Paterson et al., 2011), morskich drapieżników sprzed ponad 500 mln lat, wyposażonych właśnie w takie oczy.

Anomalokaris w nieco bajkowej scenerii
spożywa trylobita (Apokryltaros GNU FDL)

O anomalokaridach pisałem już wcześniej (tutaj). Dla przypomnienia dodam tylko, że były to największe drapieżniki środkowokambryjsko-wczesnoordowickie (czyli ok. 520-480 mln lat temu), stojące na szczycie drabiny pokarmowej ówczesnych mórz. Uważane są za jedne z najstarszych drapieżników, ale ich pozycja taksonomiczna jest niejasna. Wszystko wskazuje na to, że spokrewnione są ze stawonogami. Anomalocaris należał do swobodnie pływającego nektonu, polował więc wybierając sobie ofiarę z otoczenia. Do tego służyły mu oczy złożone (ang. compound eyes), podobne do oczu współczesnych stawonogów.

Fig. 1. Budowa oka złożonego, elementy
omatidium: 1- fasetki soczewek; 2- stożek;
3- komórki wzrokowe; 6- wypustka nerwowa.

Oko złożone współczesnych stawonogów  składa się z szeregu tubkowatych elementów rozmieszczonych najczęściej sferycznie. Taka pojedyncza tubka nazywa się omatidium i na zewnątrz zakończona jest soczewką skupiającą światło, które wpada do wypustki nerwowej na końcu omatidium przez lejkowatą tubkę (Fig. 1). Omatidiów w sferycznym oku mozaikowym może być bardzo dużo. Wypełniając sobą całą sferyczną powierzchnię, soczewki omatidiów przyjmują kształt sześciokątnych fasetek (stąd czasami oko złożone nazywa się okiem fasetkowym).
Rekordową chyba liczbę fastek mają ważki, wynosi ona ok. 30 tys. soczewek w jednym oku. Sporo, biorąc pod uwagę wielkość współczesnej ważki (Fig. 2).

Fig. 2. Oko mozaikowe ważki może składać się z 30 tys. fasetek
(Piet Spaans, CC-ASA-2.5 Generic License)

Ważną cechą oka złożonego jest to, że omatidia są od siebie oddzielone ściankami i każde rejestruje swój własny obraz. Ponieważ w większości przypadków oczy mozaikowe są sferyczne, dysponują bardzo szerokim polem widzenia (nawet 360 st.), co powoduje, że obrazy z sąsiednich fasetek mogą być bardzo rozbieżne. Dla drapieżników, takich jak ważki, ważne jest zatem, żeby tych soczewek było możliwie jak najwięcej.
Obraz z każdej wypustki nerwowej przetwarzany jest przez system nerwowy dając ogólny pogląd na otoczenie. Szybko poruszającym się owadom, przetwarzanie milionów obrazów w krótkim czasie, może sprawiać pewien problem. Na szczęscie dla nich, nie są to obrazy takie jak odbiera oko ludzkie.

Fasetki antarktycznego kryla
(Uwe Kils, GNU FDL)

Obraz nie jest zbyt ostry, ale za to oko mozaikowe rejestruje zmiany światła, jego intensywność i polaryzację, a niektóre oczy mozaikowe mają nieco większy zakres rejestracji widma niż oko ludzkie.

Oczy złożone występują u organizmów z przeróżnych środowisk, są więc w pewien sposób zróżnicowane. Ogólnie wyróżnia się dwa typy tworzenia obrazu: superpozycyjny i apozycyjny.
W typie apozycyjnym omatidium rejestruje tylko obraz, który tworzą promienie padające równolegle do ścian omatidium (prostopadale do fasetki).
Przy superpozycji omatidium rejestruje więcej promieni a obraz obiektu składany może być nawet z 30 sąsiednich fasetek. Organizm zyskuje na jasności obrazu, ale traci szczegóły (ostrość). Jak widać oko superpozycyjne jest dobre dla nocnych marków.

Jak zatem radzą sobie drapieżniki wyposażone w oczy złożone, np. takie jak wspomniany Anomalocaris? Otóż część omatidiów zorganizowana jest w sposób przypominający dołek środkowy siatkówki oka ludzkiego (łac. fovea centralis). Tam skupiane są promienie pochodzące z obiektu, którym właśnie się interesujemy. Obiekt jest widziany ostro, zaś otoczenie jest rozmazane. Np. w  oku ludzkim do dołka środkowego trafiają tylko 2 st. całości kąta widzenia. W oku mozaikowym takie obszary ostrego widzenia cechują się spłaszczeniem powierzchni oka, wtedy sąsiednie omatidia rejestrują ten sam obraz, co pozwala go wyostrzyć.

Oko złożone ma jeszcze jedną cechę, której pozbawione jest oko pęcherzykowe. Ma niesamowitą zdolność do rejestrowania jakiegokolwiek ruchu. Wspomniane ważki, potrafią rejestrować ruch ich niewielkich ofiar z odległości kilkunastu metrów, nawet jeśli same poruszają się z dużą prędkością.

I takie właśnie oczy miał kambryjski anomalokaris (Paterson et al., 2011). Badane oczy anomalokarisa sprzed 515 mln lat (środkowy kambr) wyglądały jak 2-3 banieczki osadzone na wystających z opancerzonej głowy nóżkach. Każde z oczu składało się z 16 tys. fasetek, zatem była to liczba zbliżona do współczesnych rekordzistów. Anomalokaris widział prawdopodobnie tak jak współczesne ważki, mógł więc szybko poruszać się w wodzie, rejestrując równocześnie ruchy potencjalnych ofiar, a skupiając na nich wzrok, uzyskać wyraźny obraz.

Fig. 3. Pozycja anomalokaridów (Radiodonta) wśród stawonogów (Paterson et al., 2011)

Badania oczu anomalokarisa pokazują, że w istocie, była to grupa wymarłych stawonogów i że wspólny przodek tej grupy oraz pozostałych stawonogów też był wyposażony w oczy (Fig. 3). Jak się wydaje oczy mogły powstać wcześniej niż zewnętrzny szkielet i związane są z rozwojem drapieżnictwa, które pojawiło się na przełomie prekambru i kambru.
Dobry wzrok to był jeden z motorów napędzających wyścig zbrojeń i eksplozję życia kambryjskiego.


Źródła:
Paterson, J., García-Bellido, D., Lee, M., Brock, G., Jago, J., & Edgecombe, G. (2011). Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eyes Nature, 480 (7376), 237-240 DOI: 10.1038/nature10689


Fot. w nagłówku Thomas Shahan CC-AA-2.0
Fig. 1. Wielka Encyklopedia Radziecka CC-AA-3 Unported License

Posted in: ewolucja,kambr,paleontologia